Наука, Образование : Биология : Рассудочная деятельность : Леонид Крушинский

на главную страницу  Контакты  Разм.статью


страницы книги:
 0  1  2  4  6  8  10  12  14  16  18  20  22  24  26  28  30  32  34  36  38  40  42  44  46  48  50  52  54  56  58  60  62  64  66  67  68  69  70  72  74  76  78  79

вы читаете книгу




Рассудочная деятельность

Экспериментальное изучение рассудочной деятельности на животных практически только начинается. Несмотря на то, что Ч. Дарвин еще в 1871 г. с совершенной определенностью высказал свое мнение о том, что животные обладают «рассуждающей способностью»[44] и что разум человека явился результатом эволюционного развития этого свойства животных, тем не менее эта проблема изучалась очень медленно.

Начало экспериментального изучения этой проблемы надо отнести к исследованиям В. Колера (Köhler, 1921), проведенным в основном на шимпанзе, где было показано, что обезьяны обладают элементарной рассудочной деятельностью.

Исследования, проведенные Келером (Köhler, 1949, 1960), дали возможность оценить способность животных к оперированию числом опознавательных знаков, сигнализирующих пищевое подкрепление. Выяснилось, что среди птиц вороны (Corvus corax), а среди млекопитающих белки способны улавливать большее число опознавательных знаков, чем другие виды изучавшихся животных.

Исследование элементарной рассудочной деятельности в нашей лаборатории проводится с использованием двух типов логических задач, которые предлагаются животным (Крушинский, 1958, 1968, 1973а; Крушинский и др., 1968). Первый тип задач выявляет способность животных к экстраполяции. Под экстраполяцией мы понимаем поведенческий акт, связанный с вынесением известной функции на отрезке за его пределы. В опытах изучалась способность животных к экстраполяции пути перемещения пищевого раздражителя. Второй тип задач выявляет способность животных к оперированию размерностью фигур. Для решения этих задач животное должно понять, что объемная приманка может быть вмещена только в объемную, но не плоскую фигуру.

Оценка по обоим параметрам, проведенная более чем на 1500 позвоночных животных, дала возможность построить сравнительные ряды. Наиболее высокие показатели по способности к решению предъявляемых задач оказались у обезьян (Cercopithecus, Cebus), которые без всякого предварительного опыта решают наиболее сложные варианты предлагавшихся задач (Дашевский, 1972). Близкие результаты оказались и у дельфинов (Tursiops truncatus); они также сразу решают сложные задачи (Крушинский и др., 1972). Хищные млекопитающие занимают более низкое место; зайцеобразные и грызуны показали относительно низкие результаты по их способности к решению предлагавшихся задач. Среди птиц высокие показатели по способности к решению предлагавшихся задач обнаружены у представителей семейства вороновых. Черепахи (Emys orbicularis) и ящерицы (Lacerta viridis) решали наиболее простой вариант экстраполяционной задачи (Стешенко, 1969; Очинская, 1971), однако решение усложненного варианта задачи в большинстве случаев было трудно для них.

Исследования, проводимые на рыбах (Cyprinus carpio, Hemichromis bimaculatus, Carassius auratus, С. carassius, Phoxinus phoxinus), показывают, что эти животные без длительного обучения не в состоянии решать даже самый простой вариант экстраполяционной задачи (Очинская, 1969; Астаурова, 1972).

Проводимое изучение элементарной рассудочной деятельности у животных с неизбежностью ставит вопрос о биологии развития и этой формы высшей нервной деятельности.

Первый вопрос, который встал перед нами, — это роль генотипических факторов в формировании элементарной рассудочной деятельности животных. Исследования, проводимые Л. М. Дьяковой (1972), показывают, что крысы лабораторных линий (КМ, Август, Вистар) не в состоянии решать простейший вариант экстраполяционной задачи. Точно также не могут ее решать и гибриды F1. KM × Август. Только несколько особей из лабораторных линий были в состоянии решать предлагаемую задачу. Дикие крысы (Rattus norvegicus) в подавляющем большинстве решали при первом предъявлении экстраполяционную задачу. Гибриды первого поколения между дикими и лабораторными крысами также решали эту задачу (р<0,001).

О роли генотипических факторов в степени развития рассудочной деятельности у лисиц говорят данные, полученные М. Н. Сотской (1974). Все проведенные исследования показали, что красные лисицы (Vulpes vulpes) решают экстраполяционные задачи лучше, чем черно-серебристые (Viilpes fulvus) и мутантные вариации этого вида лисиц[45] — платиновые и грузинские (р<0,001). Можно предположить, что семидесятилетнее разведение черно-серебристых лисиц в клеточных условиях привело в результате отсутствия естественного отбора по рассудочной деятельности к распаду тех генотипических констелляций, которые контролируют наиболее высокий уровень этой формы высшей нервной деятельности.

Рассудочная деятельность является формой высшей нервной деятельности, посредством которой без специального обучения возможно решение многообразных задач, характеризующихся определенной логической связью элементов, лежащих в их основе. Посредством рассудочной деятельности улавливаются те законы, которые связывают явления и предметы окружающей среды. Несомненно, рассудочная деятельность является одной из форм поведения, посредством которой животное может наиболее адекватно реагировать на постоянно меняющиеся условия окружающей среды.

Возникает очень серьезный вопрос: возможно ли формирование такого механизма мозга, который без специального предшествующего обучения способен на основе элементарного здравого смысла улавливать наиболее адекватные решения в новой ситуации?

Нами высказана гипотеза, которая описывает возможный вариант такого механизма мозга (Крушинский, 1974). Эта гипотеза может быть сформулирована в виде пяти основных положений.

Положение первое. В основе улавливания эмпирических законов, связывающих предметы и явления окружающего мира, лежит способность отдельных нейронов мозга избирательно реагировать на специфические свойства раздражителей.

Хьюбелом и Визелом (Hubel, Wiesel, 1964) одними из первых в зрительной коре кошек были обнаружены нейроны, реагирующие на специфическое положение раздражителя в пространстве. В настоящее время специфически реагирующие нейроны обнаружены в самых различных отделах мозга. Можно сказать, что мозг построен из элементарных единиц, которые выделяют простейшие характеристики пространства, времени и движения.

Положение второе. Специфичность реакции нейронов определяется разной активностью их генетического аппарата в процессе онтогенетической дифференциации клеток. К настоящему времени ряд исследований указывает на то, что функциональная активность нейронов и определенные формы поведения связаны с генетическим аппаратом (Whiting, 1932; Hotta Benzer, 1970; Ikeda, Kaplan, 1970 a, b; и др.). Например, показано, что циркадный ритм двигательной активности у дрозофил контролируется одним геном. Мутации одного гена в Х-хромосоме привели к возникновению нескольких аллеломорфов. Мухи, гомозиготные (или гомозиготные) по этим мутантным генам, обладали разным циркадным ритмом двигательной активности (Konopka, Benzer, 1971).

Положение третье. Переизбыточное число нейронов в мозге является необходимым условием для возможности восприятия всех многообразных деталей окружающей среды при улавливании тех законов, которые лежат в их основе. Большие размеры мозга являются также существенным условием, необходимым для упорядоченности его функций при рассудочной деятельности.

На необходимость наличия большого числа нервных элементов в мозге для осуществления процесса мышления неоднократно указывали многие исследователи (Вагнер, 1896; Северцов, 1922; Rensch, 1960). Однако успехи нейрофизиологии и генетики последних лет, о которых указывалось при изложении первого и второго положений, а также некоторые положения современной физики, дают возможность поставить по-новому вопрос о роли переизбыточного числа нейронов в процессе мышления (Крушинский, 1967, 1974).

Если физиологическая активность нейронов детерминирована генетически, то наиболее вероятный путь, по которому шла эволюция мозга у животных, обладающих рассудочной деятельностью, — это переизбыточность нейронов мозга.

Если для осуществления инстинктивного акта достаточно определенного количества нейронов с избирательной способностью к реакции на специфические раздражители, которые объединяются в определенные ядра, то для осуществления рассудочного акта такой механизм недостаточен. Ведь осуществление инстинктивных актов происходит, как правило, в ответ на небольшое число специфических (ключевых) раздражителей, рассудочный же акт выполняется как адаптивная форма высшей нервной деятельности по отношению к условиям внешней среды.

Путь, по которому шла эволюция нервной системы, обеспечивающий возможность образования любых форм условно-рефлекторной деятельности, в основе которой лежит перестройка реактивности нейронов под влиянием индивидуально приобретенного опыта, едва ли мог привести к формированию рассудочной деятельности. Ведь основным правилом образования условного рефлекса является необходимость сочетания во времени действия раздражителей, вызывающих проявление безусловнорефлекторной реакции (инстинкта) и индифферентных раздражителей. Только после определенного числа сочетаний индифферентные раздражители приобретают свойства сигнализировать собой во времени и пространстве действие безусловнорефлекторного раздражителя. Рассудочный акт поведения в отличие от условного рефлекса может осуществляться без всякого специального обучения.

На основании этого мы считаем, что для возможности осуществления рассудочной деятельности необходимым условием является наличие большого числа нейронов. С увеличением размеров мозга чрезвычайно увеличивается возможность к улавливанию всех деталей окружающей среды. Мозг человека, состоящий приблизительно из 1010 нейронов, каждый из которых имеет многообразную систему контактных соединений, имеет практически безграничные возможности для восприятия и синтеза всего многообразия внешнего мира.

Вероятно, не случайно, что такие животные, как дельфины и обезьяны, которые оказались в наших исследованиях способными без всякого предварительного обучения к решению наиболее сложных вариантов предлагавшиеся задач, обладают также весьма большим конечным мозгом. Какой механизм мог лежать в основе того, что в процессе эволюции создался орган, который в своих возможностях решения сложнейших задач выходит далеко за пределы той необходимости, которая была у предков современного человека? Ведь наши далекие и близкие предки вынуждены были решать более простые задачи, чем это выпало на долю современного человека!

Оно, рассматривая генетические механизмы прогрессивной эволюции, и в том числе эволюцию интеллекта, проводит аналогию с переизбыточностью молекул антител, которая обеспечивает защиту организма против антигенов, даже не существующих в природе, а созданных человеком. Согласно его мнению, такая система возникла в результате генетической избыточности, обусловливаемой дубликацией генов. В процессе индивидуального развития в множественных копиях генов происходит дивергенция последовательностей оснований, которые возникают в результате накопления мутаций и внутренней рекомбинации. Таким образом, может возникнуть система, несущая огромный резерв переизбыточности, который может быть использован при действии тех агентов, с которыми предки существующих видов не встречались в течение своего филогенеза.

Сходный механизм можно представить и в отношении эволюции количества нейронов конечного мозга. Однако в этом случае, видимо, резерв переизбыточности нейронов, несущих множественные копии генов тех нервных элементов, которые осуществляли более примитивные функции, закреплялся естественным отбором. Эволюция, идущая по пути образования мозга с переизбыточным количеством нейронов, видимо, шла с ранних этапов филогенеза этого органа.

При решении любых логических задач правильность принятия решения является вероятностной. Животные, обладающие даже наиболее развитой рассудочной деятельностью, делают ошибки при принятии решения.

По существующим представлениям, физические процессы, в основе которых лежат дискретные единицы, происходят с тем большей упорядочностью, чем большее число единиц принимает участие в данном процессе. Приложимость этого принципа к биологическим процессам, в частности к мышлению, была показана Шредингером. Он исходил из положения, что при восприятии мозгом структурной организации среды, процессы, происходящие в мозге, должны быть упорядоченными. Поэтому, чем большее число нейронов принимает участие в процессе мышления, тем большая вероятность в его упорядоченности.

Положение четвертое. Для восприятия отдельных структурных (элементов среды и существующих между ними отношений, которые необходимы для решения каждой логической задачи, отдельные нейроны конечного мозга должны объединяться в функциональные констелляции. Такое объединение осуществляется системой контактов (аксодендритными разветвлениями) между нейронами мозга. Сопоставление степени сложности системы контактных соединений между нейронами конечного мозга животных с разной степенью развития их рассудочной деятельности показало четкое совпадение этого параметра развития мозга со степенью развития рассудочной деятельности в пределах классов позвоночных животных (Крушинский, 1970). Физиологическое значение образования функциональных констелляций между нейронами мозга было показано в ряде работ (Hebb, 1949; Ливанов, 1962; и др.).

Как ни велико значение числа нейронов и степени сложности контактных соединений между ними в процессе рассудочной деятельности, этими параметрами мозга, очевидно, можно объяснить только степень многообразия сенсорных возможностей мозга при выполнении рассудочного акта. Важнейшая функция в выполнении рассудочного акта должна принадлежать фактору отбора тех нейронных констелляций, которые лежат в основе наиболее полного улавливания структуры той среды, которая имеет биологическое значение в текущий момент.

Существеннейшим вопросом понимания механизма рассудочной деятельности является рассмотрение тех систем мозга, которые осуществляют отбор наиболее адекватных решений.

Положение пятое. Отбор функциональных констелляций нейронов, необходимых для решения логической задачи, осуществляется при участии сознания. Биологическая значимость решаемой задачи оценивается эмоциями. Сознание (conscious) мы отождествляем с ощущением. Потеря сознания ведет к потере ощущений.

Под сознанием мы понимаем ту функцию мозга, которая связана с восприятием текущих событий окружающей действительности. Это прежде всего сенсорная функция мозга. Сознание в физиологическом понимании не имеет ничего общего с общественным сознанием человека. Это то сознание, которое человек или животное теряют во время наркоза и которое возвращается после его прекращения. На основе сознания происходит синтез восприятия текущих событий в окружающей среде со следами всего пережитого.

Исследования физиологов (в основном монреальской школы) открыли новые пути к изучению тех структур мозга, которые связаны с сознанием. При проведении операций на мозге людей, находящихся в полном сознании, выяснилось, что удаление различных областей коры больших полушарий мозга никогда не приводит к потере сознания. Однако если происходит блокирование путей, соединяющих кору мозга с промежуточным мозгом (в основном с таламусом) или самого промежуточного мозга, то сразу наступает потеря сознания у пациента. Эти факты дали основание Пенфильду и Джасперу считать, что сознание связано со структурами промежуточного мозга. Пенфилдом (Penfield, 1966) было введено понятие центрэнцефалической системы.

Введение понятия центрэнцефалической системы, в которой происходит интеграция функциональной активности передних отделов ствола мозга с деятельностью коры, внесло новые возможности в изучение участия сознания в высшей нервной деятельности.

Мы полагаем, что при помощи того уровня сознания, которое обозначается понятием «я», осуществляется отбор функциональных констелляций нейронов коры мозга, принимающих участие в восприятии тех законов, которые лежат в основе структурной организации среды. В результате такого отбора происходит принятие решения для выполнения наиболее адекватного поведенческого акта в сложившейся ситуации. Однако при выборе наиболее адекватных способов решения задачи необходима информация о ее биологической значимости. Есть все основания считать, что такая информация получается от структур мозга, которые объединяются под названием лимбическая система, придающих поступающей информации эмоциональную окраску.

Морфологически лимбическая система окружает кольцом таламус. Лимбическая система, таламус и кора мозга соединены друг с другом многообразной системой приводящих путей (Powel, 1973).

Эмоции не только приводят к интенсификации поведенческих реакций, как указывал Шеррингтон (Sherrington, 1947), но принимают непосредственное участие в выборе решения.

Таким образом, согласно высказанной нами гипотезе, при выполнении рассудочного акта можно выделить две основные взаимодействующие системы. Во-первых, центральный аппарат восприятия информации (корковые концы анализаторов) и улавливания элементарных законов окружающего мира (ассоциативные поля или зоны перекрытия). Этот отдел мозга состоит из огромного числа нейронов, обладающих разной физиологической активностью, которая формируется в процессе онтогенетической дифференциации генетического аппарата клеток. Во-вторых, фактор отбора и формирование наиболее адекватных программ поведения в ситуации, сложившейся во внешней среде. Фактор отбора слагается из трех основных компонентов: сознания (связанного с сенсорной функцией мозга), памяти о всем пережитом (интеграция сознания и памяти является основным ядром того, что обозначается понятием «я») и эмоций (при помощи которых осуществляется оценка биологической значимости для организма поступающей информации).

Изложенная схема взаимоотношения указанных систем мозга при выполнении рассудочного акта открыла возможности для конкретного физиолого-генетического изучения рассудочной деятельности и позволяет взглянуть на перспективы и пути биологии развития этой формы высшей нервной деятельности.

Имеющиеся у нас данные по морфофизиологии мозга согласуются с высказанной гипотезой. Во-первых, сопоставление успеха решения предлагавшихся задач с нейронной организацией конечного мозга показало, что чем из большего числа нейронов построен мозг и чем совершеннее система контактных соединений между ними, тем большая вероятность того, что животное обладает более высокоразвитой рассудочной деятельностью (Крушинский, 1970).

Во-вторых, экстирпация префронтального отдела лобной области У кошек и собак, проведенная О. С. Адриановым и Л. Н. Молодкиной (1969, 1972), показала, что животные, лишенные этого отдела ассоциативной коры, на которой происходит конвергенция информации, идущей от всех корковых анализаторов и таламо-лимбической системы, оказываются не в состоянии решать экстренно предложенные экстраполяционные задачи. Однако они могут быть научены их решению. Эти и другие литературные данные указывают на то, что префронтальный отдел лобной области — одна из важных структур мозга, принимающих непосредственное участие в выборе решения при осуществлении рассудочного акта.

В-третьих, самораздражение слабым электрическим током лимбических отделов мозга, которое осуществляют крысы через вживленные в мозг электроды путем нажатия на отодвигающуюся педаль, значительно улучшает успех решения им экстраполяционной задачи по сравнению с движением пищевого раздражителя (Семиохина, Забелин, 1974). Эти данные иллюстрируют роль эмоционального возбуждения в успехе выполнения элементарного рассудочного акта. Высказанная гипотеза о физиолого-генетических механизмах рассудочной деятельности дает основание для рассмотрения некоторых вопросов биологии развития поведения под углом зрения основных положений этой гипотезы.

Поскольку в основе рассудочной деятельности, согласно высказанной нами гипотезе, лежит взаимодействие нескольких систем головного мозга, развитие способностей к полноценной рассудочной деятельности, очевидно, возможно только после созревания каждой из них.

Как было указано выше, функциональная активность коры больших полушарий мозга осуществляется в соответствии с процессом созревания морфологических и биохимических компонентов этого отдела нервной системы. Этот процесс захватывает относительно поздние этапы онтогенеза, заканчиваясь к периоду полового созревания.

Очевидно, сознание — основной компонент фактора отбора адекватных решений — включается у млекопитающих животных с первым вдохом новорожденного. Однако для того чтобы сформировался полноценный фактор отбора, организм должен получить информацию о своем месте в среде обитания. Для этого необходим индивидуальный опыт.

У животных с разной степенью развития рассудочной деятельности время для улавливания элементарных законов, лежащих в основе организации среды, весьма различно. Животные с хорошо развитой рассудочной деятельностью, поступая в наши опыты, оказываются вполне способными к оперированию теми элементарными законами, которые необходимы для решения предлагаемых задач. Животным со слаборазвитой рассудочной деятельностью необходим длительный индивидуальный опыт для того, чтобы они научились решать их. Основное различие между обеими группами таких животных сводится к различию в степени развития конечного мозга. У животных с хорошо развитым конечным мозгом, например у кошек, лисиц (с их достаточно высокодифференцированной корой больших полушарий) и вранрвых птиц (с их высоко развитым стриатумом по сравнению с большинством семейств птиц), изолированные условия воспитания не оказали существенного влияния на успех решения экстраполяционной задачи по сравнению с животными, воспитанными в менее ограниченных условиях и даже отловленных в диком состоянии (Крушинский и др., 1974).

В формировании полноценного фактора отбора адекватных решений существенное значение имеет, конечно, время созревания эмоций. В этом процессе, помимо формирования лимбической системы, большое влияние, несомненно, должны оказывать эндокринные факторы. Особенно большая роль должна принадлежать периоду активности половых гормонов.

И. П. Павлов указал на огромную роль рефлекса цели для формирования психики человека. Этот специфический рефлекс, в основе которого лежит влечение человека к преодолению трудностей, встающих при достижении намеченной цели, несомненно, играет огромную роль в культурной эволюции человечества. В индивидуальном развитии рефлекс цели, появляясь еще в детстве, несомненно, достигает своего полного развития в зрелом возрасте и может сохраниться до глубокой старости.

Этот рефлекс вместе с ориентировочно-исследовательским рефлексом, который имеется у животных и появляется в раннем детстве у человека, составляет важнейшую основу для стремления к познанию окружающего мира.

Человек со своей высоко развитой корой большого мозга, хранящей огромную информацию, с рефлексом цели, лежащим в основе преодоления любых жизненных препятствий, с огромным разнообразием эмоций является уникальным творением природы. Он способен не только познать законы природы, но и подчинить ее своим целям.


Содержание:
 0  Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды : Леонид Крушинский  1  Предисловие : Леонид Крушинский
 2  Исследование по феногенетике признаков поведения у собак[1] : Леонид Крушинский  4  Методика и результаты определения возбудимости гибридов : Леонид Крушинский
 6  Пассивно-оборонительная реакция : Леонид Крушинский  8  О взаимоотношении наследования активно- и пассивно-оборонительных реакций : Леонид Крушинский
 10  Методика : Леонид Крушинский  12  Заключение : Леонид Крушинский
 14  Рабочая гипотеза : Леонид Крушинский  16  Данные по наследственности оборонительных реакций : Леонид Крушинский
 18  Активно-оборонительная реакция : Леонид Крушинский  20  Опыты по искусственному изменению возбудимости : Леонид Крушинский
 22  Влияние внешних условий на пассивно-оборонительную реакцию : Леонид Крушинский  24  j24.html
 26  Экспериментальная часть : Леонид Крушинский  28  Формирование оборонительного поведения у собак : Леонид Крушинский
 30  Введение : Леонид Крушинский  32  Экспериментальная часть : Леонид Крушинский
 34  Теоретические соображения : Леонид Крушинский  36  Формирование оборонительного поведения у собак : Леонид Крушинский
 38  Наследственность свойств поведения у животных[6] : Леонид Крушинский  40  Материал и метод : Леонид Крушинский
 42  Заключение : Леонид Крушинский  44  Материал и метод : Леонид Крушинский
 46  Заключение : Леонид Крушинский  48  Материал и метод : Леонид Крушинский
 50  Заключение : Леонид Крушинский  52  Материал и метод : Леонид Крушинский
 54  Заключение : Леонид Крушинский  56  Результаты исследований : Леонид Крушинский
 58  Наследуются ли условные рефлексы?[30] : Леонид Крушинский  60  Инстинкт[34] : Леонид Крушинский
 62  Изучение поведения птиц[36] : Леонид Крушинский  64  Генетика и феногенетика поведения животных[39] : Леонид Крушинский
 66  Инстинкты : Леонид Крушинский  67  Обучаемость : Леонид Крушинский
 68  вы читаете: Рассудочная деятельность : Леонид Крушинский  69  Заключение : Леонид Крушинский
 70  Введение : Леонид Крушинский  72  Обучаемость : Леонид Крушинский
 74  Заключение : Леонид Крушинский  76  j76.html
 78  Литература : Леонид Крушинский  79  Использовалась литература : Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды



 




sitemap